« Je suis une vraie créature imaginaire, née des amours contre nature d'un aigle et de sa proie. Mon utopie est-elle moins viable que votre réalité ? Un dessin d'enfant, rempli d'animaux sauvages dans un jardin d'Éden est-il moins réaliste que le tournant pris par le monde industriel ? Suis-je aussi naïve ou aussi belle qu'un rire d'enfant ? La nature, malade de l'Homme, a besoin d'aide. »

Connaître la nature c'est l'aimer, l'aimer c'est la défendre

« Le Lac Léman, comme toutes les étendues d'eau, a une importance capitale pour l'écosystème et le bien-être des humains. Sali, pollué, exploité à outrance, ses rives naturelles vendues au plus offrant; il a néanmoins survécu aux attaques de l'Homme et reste un lac vivant, une mer intérieure d'eau douce où la vie, tant bien que mal, résiste bravement aux agressions de la surface.... Mais pour combien de temps encore? »

L'ÉCOSYSTÈME

Qu'est-ce qu'un écosystème ?

Ce concept fondateur de l'écologie relie les facteurs biologiques aux facteurs physiques, notamment le sol et le climat. Il se définit comme l'association d'un milieu physique - le biotope - et d'un ensemble d'êtres vivants - la biocénose - , donnant lieu à un système d'interactions, dans lequel chacun des éléments interagit avec les autres éléments par transfert d'énergie ou de matière. On distingue dans l'écosystème les "producteurs" - le plus souvent, il s'agit des végétaux, qui utilisent par photosynthèse l'énergie solaire pour produire de la matière organique à partir du gaz carbonique de l'air -, les "consommateur"- qui se nourrissent des végétaux ou des autres animaux -, et les "décomposeurs" - qui dissolvent les matières organiques mortes et les excrétions des animaux, les minéralisant et permettant leur recyclage par les producteurs. L'énergie dans un écosystème circule ainsi des producteurs vers les consommateurs puis vers les décomposeurs.
Outre les flux énergétiques, on décrit dans un écosystème les cycles biogéochimiques: il s'agit de la circulation de matière entre biotope et biocénose sous forme de substance alternativement minérales et organiques. Les principaux par sa structure: il inclut ainsi des chaînes alimentaires (végétal, animal herbivore, animal carnivore), dont chaque maillon forme un "niveau trophique". Comme de nombreux animaux sont omnivores, ils peuvent appartenir à l'écoulement de l'énergie dans un écosystème va toujours dans le même sens et correspond à un modèle thermodynamique ouvert.
Au sein du système, l'énergie est transformé par les êtres vivants, que l'on peut classer selon leur mode de transformation.

Quels en sont les grands types ?

L'énergie solaire reçue par la Terre est inégalement répartie, ce qui entraîne des variations climatiques, donc des réactions différentes de la biosphère. De ce fait, on peut reconnaître des zones aux conditions homogènes.
Il y a les écosystèmes aquatiques - littoraux, fleuves et lacs, océans - et les écosystèmes terrestres. Ceux-ci se distinguent essentiellement par les regroupement végétaux qui les constituent, lesquels dépendent du climat. On répartit assez régulièrement les "macro-écosystèmes" ou "biomes"- selon leur latitudes, entre forêt vierge équatoriale, forêts sèches tropicales, savanes tropicales, déserts, biomes méditerranéens, forêts feuillues de moyenne latitude, taïga (forêt boréale de conifères) et toundra.
Cette "zonation" en latitude ne se retrouve pas dans les océans, où les frontières entre écosystèmes sont beaucoup moins nettes. En revanche, la différenciation des écosystèmes selon l'altitude est très marquée: on observe des écosystèmes très distincts à mesure que l'on gravit une montagne ou que l'on descend de la côte vers les profondeurs océaniques.
On reconnaît ces grands types d'écosystèmes sans les avoir bien compris en termes de liaisons entre chaînes alimentaires. La description biogéographique est cependant largement utilisée dans les modèles climatiques globaux. Elle connaît par ailleurs un regain d'intérêt avec les problèmes de conservation : pour choisir quel site protéger dans une région donnée, il peut être nécessaire d'identifier les écosystèmes qui lui sont propres.

Promenez votre souris sur le schéma à gauche pour lire les explications.

Dans cet écosystème, la richesse alimentaire de l'eau a une très grande importance. Dans les eaux pauvres en nourriture, la végétation (par ex. sous forme d'algues) est limités, ce qui diminue les possibilités de survie de beaucoup d'animaux. Dans les eaux riches en matières nutritives croissent beaucoup de plantes qui, par leur présence, rendent la vie animale possible.

Existe-t-il une taille critique ?

L'inventeur du concept, le Britannique Arthur Tansley, soulignait nettement dans son article fondateur de 1935 que l'écosystème était un concept abstrait, une opération mentale ne correspondant pas à une réalité indiscutable. Dans les années qui suivirent, les scientifiques raisonnèrent comme si les écosystèmes fonctionnaient en autarcie. On s'est ensuite aperçu que les échanges d'énergie et de matière avec leur voisins étaient essentiels à leur fonctionnement. Aujourd'hui, le changement de la composition de l'atmosphère s'impose à tous les écosystèmes du Globe.
Il faut cependant que le système identifié soit relativement autonome, que les cycles qui le structurent soient relativement fermés. Si l'on veut étudier les influences réciproques des pressions de l'environnement et des variations génétiques, les individus étudiés doivent rester dans les limites de l'écosystème. Mais les écologistes soulignent que, si l'écosystèmes correspond à une réalité, ses contours dépendent de ce qu'on veut étudier. Dès qu'il y a interaction entre des organismes et un milieu, il y a écosystème. On peut ainsi étudier un écosystème dans un bocal - si l'on s'intéresse aux insectes - ou à l'échelle d'un bassin versant - si l'on s'intéresse à une rivière. La notion n'est d'ailleurs pas réservée à l'écologie stricto sensu. Par exemple, les bactériologistes définissent le rumen des herbivores comme un écosystème, associant des organismes anaérobies (bactérie, champignons, phages et protozoaires) dans un jeu d'interactions cohérent.

Comment expérimenter sur un écosystème ?

Les années 1980 ont vu se multiplier les démarches expérimentales. Il s'agit de construire des écosystèmes tournant très rapidement - par exemple avec des herbacées qui ont des cycles annuels - et assez petits pour être contrôlables. On impose à ces types de sol des associations botaniques et animales très diverses. Puis on opère les mesures de transpiration, de photosynthèse, de la biomasse produite, de la diversité produite, etc. Un exemple connu de ces écosystèmes modèles est l'Ecotron développé à l'Imperial College de Londres: les chercheurs y ont constitué une série de milieux de quelques mètres cubes présentant chacun une biodiversité végétale variable mais subissait des contraintes identiques. Ce type d'expériences peut aussi se réaliser sur la terrain, au moyen de séries de "placettes" à la composition végétale déterminée.
Aucune méthode n'est parfaitement concluante: l'expérience en laboratoire fabrique des écosystèmes sans échange avec l'extérieur - alors que tout écosystème est ouvert sur son environnement; inversement, les expériences de terrain s'exposent à l'invasion d'herbes adventices et les contraintes environnementales sont moins bien contrôlées. Pour résoudre ces difficultés, on tend à réaliser les deux types d'expériences en parallèle.
La modélisation informatique est par ailleurs devenue un outil essentiel de l'analyse théorique des écosystèmes: la procédure consiste à créer un modèle abstrait muni de règles générales, puis à y intégrer des données recueillies sur le terrain afin de voir si elles valident le modèle, dont on pourra dès lors faire varier les paramètres pour tenter des prédictions.

Quelle est la genèse du concept ?

Lorsque Arthur Tansley l'a introduite, en 1935, l'écologie était dominée par la théorie de Frederic Clements sur le "climax". Selon ce botaniste américain, les formations végétales évoluent par "succession" en traversant diverses phases présentant chacune une composition particulière, jusqu'à atteindre un stade ultime et stable appelé climax. Ce concept a eu un grand succès au début du siècle, mais ses promoteurs en sont venus à une philosophie finaliste étaient qualifiées d'organismes. Selon eux, toute déviation par rapport à l'évolution vers le climax était anti-naturelle. Dans son article de 1935, Tansley montra que la notion d'organisme a un sens bien précis en biologie et ne peut s'appliquer aux ensembles végétaux décrits par Clements. Par ailleurs, tout en reconnaissant la cohérence de ces ensembles végétaux - qu'il qualifiait de "quasi-organismes" -, et sans rejeter la notion de climax, il souligna que l'on ne peut retenir pour les analyser les seuls facteurs botaniques, mais que les facteurs physiques - sol et climat - contribuent tout autant à leur constitution et à leur évolution. Se rattachant explicitement à la physique, Tansley proposa de caractériser ces entités comme systèmes et de la appeler "écosystèmes".
L'introduction du concept d'écosystème par Tansley peut incidemment être interprétée comme la fin de la domination des botanistes sur l'écologie au profit des physiciens.
L'approche de Tansley allait être traduite en termes quantitatifs par Raymond Lindeman qui, dans un article de 1942, articulait le concept d'interaction dans un écosystème avec les cycles géochimiques. Dans un écosystème considéré comme clos, un lac, Lindeman quantifiait les transferts de matière organique en les ramenant à leur équivalent énergétique exprimé en calories. Cette analyse quantitative allait être systématisée et popularisée par les américains Eugene et Howard Odum dans les années 1950.

Le concept résiste-t-il au temps ?

L'approche descriptive a nourri un très grand nombre de travaux jusque dans le années 1970, notamment dans le cadre du Programme biologique international (1968-1974): il s'agissait de quantifier précisément les flux de matière et d'énergie dans une grande variété d'écosystèmes. Mais l'accumulation de données a fini par faire apparaître que cette approche ne pouvait expliquer les différences entre écosystèmes. De surcroît, elle considérait comme stables les flux analysés, ce qui empêchait de comprendre l'évolution temporelle du système. Née de la critique de l'école du climax, l'écologie des écosystèmes s'est figée en oubliant le prise en compte du temps qui faisait la force de la théorie précédente.
Pendant que déclinait la biologie des écosystèmes, la biologie des populations se montrait beaucoup plus dynamique. Cette branche de l'écologie s'intéresse aux facteurs qui font varier dans le temps les populations d'espèces. Elle fait assez largement abstraction des systèmes dans lesquels s'insèrent les populations étudiées. Intégrant fortement l'analyse a pleinement participé au débat relatif à l'évolution: notamment sur la question de savoir si celle-ci profite à l'individu, au gène ou à la communauté.
Jusqu'à la fin des années 1980, la divergence entre les deux branches majeures de l'écologie est restée très marquée: d'un côté, les spécialistes des écosystèmes faisaient des "boites noires" considérant par exemple tous les végétaux du système comme une seule classe -, et observaient combien d'énergie et de matière entraient et sortaient des boîtes noires; de l'autre, les écologistes des populations s'intéressaient aux réseaux trophiques (alimentaires) sans chercher à les relier aux flux de l'écosystème. Ces deux approches ont commencé à se combiner dans les années 1990 avec l'étude de la biodiversité. La diminution du nombre d'espèces invite en effet à se demander si elle risque d'altérer le fonctionnement des écosystèmes. Pour répondre à cette question, il ne faut pas seulement s'intéresser aux populations en elles-mêmes, mais en articuler l'étude aux flux d'énergie; réciproquement, il faut étudier comment évoluent les écosystèmes dans la durée.

L'évolution d'un écosystème est-elle prévisible ?

Les réponses sont très contradictoires. En 1973, l'Anglais Robert May avait montré par modélisation que plus il y a d'espèces dans un écosystème, moins il est stable. Ce résultat s'opposait à la vision des naturalistes de terrain. Il a été remis en cause, y compris par son auteur, quand on a modifié l'échelle de perception. D'autres études suggèrent que, pour une communauté bien définie, une dizaine d'espèces suffisent à assurer sa pérennité. On cherche en particulier à savoir si une espèce dominante - celle qui représente la biomasse la plus importante - peut assurer mieux qu'une communauté le fonctionnement d'un écosystème.
Mais le temps modifie les rapports entre espèces : l'environnement planétaire et le climat se transforment. Une espèce performante à un moment peut ne pas l'être plus tard. Ceci conduit certains à développer l'idée "d'assurance" si la biodiversité est grande, une autre espèce pourrait prendre le relais d'une espèce dominante à un moment donné et maintenir le fonctionnement de l'écosystème; sans cette diversité, les espèces clés pourraient ne pas être remplacées et l'écosystème s'effondrer.

Jusqu'où l'activité humaine est-elle déstabilisante ?

Pour Tansley, l'action humaine n'est pas perturbatrice d'un ordre naturel évoluant harmonieusement vers le climax. Elle est elle-même un facteur écologique, certes puissant, mais pouvant s'analyser avec les outils de l'écologie. Si les écologistes ont d'abord cherché à analyser des écosystèmes peu "anthropisés" (affectés par l'activité humaine), la place majeure de l'anthropisation est maintenant largement reconnue: elle s'exerce par l'émission de CO2 dans l'atmosphère, le changement d'utilisation des surfaces, la fragmentation des écosystèmes et la disparition de certains d'entre eux.
Sur le plan théorique, la prise en compte de l'anthropisation a stimulé l'analyse de l'impact des perturbations, ce qui a renforcé l'idée que les systèmes ne sont pas à l'équilibre par définition. On en est arrivé à penser que la perturbation est un facteur écologique aussi important que d'autres - telle la compétition entre espèces. Par exemple, les réseaux trophiques forestiers ne peuvent durablement fonctionner que si la forêt est bouleversée par des incendies ou des tempêtes.
En revanche, l'ampleur de la perturbation anthropique pose problème. On ne sait pas précisément jusqu'à quel point un écosystème peut supporter des changements sans perdre définitivement sa stabilité. Cette problématique a conduit à l'émergence d'une branche de l'écologie, dite de "restauration", qui s'intéresse aux conditions de remise en état d'un écosystème dégradé. La question est encore plus délicate à l'échelle de la biosphère: par exemple, les activités humaines fixent maintenant plus d'azote atmosphérique que ne le font les processus naturels. L'anthropisation oblige par ailleurs l'écologie à intégrer le sciences sociales, puisque la dynamique des écosystèmes dépend aussi de l'action humaine.

La biosphère est-elle un écosystème ?

C'est un écosystème idéal, puisqu'elle n'échange pas de matière avec l'extérieur : sauf pour l'énergie, les flux et les cycles y sont bien fermés. Il est reconnu que a biosphère a un fonctionnement intégré, c'est-à-dire que ses différents cycles de matière s'articulent le uns avec les autres de façon à assurer sa stabilité. Le concept de biosphère a longtemps été jugé peu opérationnel, mais le rôle croissant des humains en a fait un niveau d'étude pertinent: l'analyser comme un écosystème géant a un sens si l'on veut éviter sa dégradation.
La question a en revanche suscité une interprétation jugée métaphysique par la plupart des chercheurs en écologie. L'Anglais James Lovelock analyse en effet la Terre comme un système physiologique. Unique où la chimie et la température sont autorégulées en vue d'un état favorable à la vie; il en déduit qu'elle est un superorganisme susceptible, comme les organismes biologiques, d'évolution. Ainsi, le concept d'écosystème, formé en réaction à la tentation finaliste à laquelle succombaient les écologistes fascinés par les règles du fonctionnement naturel qu'ils avaient mis en évidence, conduit à une tentation semblable.
Cette approche est sévèrement critiquée : elle suppose qu'il y ait adaptation des plantes et des autres organismes en vue d'améliorer l'ensemble lui-même, ce qui supposerait que certaines espèces évoluent contre leur intérêt - idée refusée par la théorie de l'évolution. Par ailleurs, si une sélection entre écosystèmes est concevable, cela ne peut s'opérer entre la biosphère et un autre élément : la biosphère, selon ces critiques, n'est pas "sélectionnée".

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